冬季茎直径动态机理模型揭示了直径变化的时 [复制链接]

[]冬季茎直径动态机理模型揭示了直径变化的时间常数和跨组织、跨物种的弹性模量

摘要

秋天，当树木结冰时，活细胞能够经受住它们经历的快速脱水，这是由于充满外膜空间的冰的化学特性。活组织的弹性和水力渗透性是影响树木抗冻性的重要特性，因为它们影响脱水发生的速度。在夏季，茎的直径变化被用来量化这些组织特性，但在冬季，当外质体被冻结时，还没有这样的尝试。根据细胞外冻结理论，建立了以冰的温度为驱动共质体与外质体水分交换的机制模型，模拟了3种树种木质部、韧皮部和全茎直径的动态变化。因此，在我们的模型中，外质体冰的温度降低导致从活细胞汲取水分的外质体水势的降低，这也可以在野外直径变化测量中观察到。当模型的直径变化与测量的直径变化相吻合时，该模型成功地解释了所有树种的直径变化。通过对3个模型参数的拟合，得到了组织水平的弹性模量、直径变化时间常数和渗透系数的估计值。活体组织的弹性模量与温度呈负相关，而直径变化的时间常数与温度呈正相关。总的来说，这种建模方法提供了一种简单而无损的方法来获取关于树木及其组织在冬季生理特性的有价值的信息。然而，要全面了解模型估计的参数，需要进一步调查导致冬季直径变化的物理过程。

创新点

本研究的目的是通过直径变化测量来定量检验细胞外冷冻理论。以温度为输入变量，建立了能够模拟冻干、木质部和韧皮部直径变化的动态数学模型。基于温度估算冰的水势，并将其作为模拟直径变化模型的驱动力。在这种方法中，模型描述了冷冻茎中活细胞在组织尺度下的含水量动态，并与茎直径测量值进行了拟合，从而使用自适应非线性最小二乘法估计了未观察到的参数，组织对水的弹性和渗透性。一旦估计，模型的参数显示不同组织的弹性和不同组织和物种对水的渗透性的差异。最后，我们还测试了活体组织的弹性和导水率是否有温度依赖性，这已经由(Steppe等)和(menuccini等)在夏季条件下发现。据我们所知，这些特性还没有试图用冬季条件下茎和木质部直径变化的测量来研究。

材料和方法

通过模拟细胞外体和共质体之间的水分动态变化，建立了一个定量检验组织水平细胞外冻结理论的动态模型。由于冰的含水量与温度有关，因此采用温度作为模型的输入变量进行了水分动态模拟。对于模型参数化和测试,模拟运行安装直径变化测量使用61种不同的数据集,包括木质部、树皮和整个茎组织赤杨皮,椴树属和松属树种的目的,使用不同的组织和树种,包括两个阔叶和一个针叶树种,是为了证明该模型具有广泛的适用性。我们的建模工作有以下目标：

1）证明测量的直径变化是可以再现的，即共质体与外质体之间的水分交换只能用温度的变化来描述，茎的直径变化与活组织含水量的变化成正比。

2）估计描述活组织共质体和外质体之间的弹性特性和水渗透性的参数。

3）估计上述参数是否存在温度依赖关系，是否存在滞后现象，即温度下降与升高时是否存在差异。

除了上述主要研究的模型,其它模型版本(见表1)也进行探索可能的α和β两个参数的温度依赖性和温度滞后参数。结果部分,本研究的短语“模型”是指主要的模型,如果没有另外提到。通过比较不同模型版本之间(包括主要模型)的“拟合优度”，评估了这些可能的依赖关系的存在。采用参数R2、均方根误差和赤池信息准则评价拟合优度。通过在另一个版本的模型中建立一个条件来检验参数a的温度滞后，其中参数α取决于T-βDb是正还是负，即活细胞的净水交换是向内还是向外。我们还通过将模型与去掉参数β的温度依赖性的模型版本进行比较，来检验参数β的温度依赖性的显著性。所有的模型都使用了相同的初始参数。

结果和讨论

考虑在均匀样品上的良好结果，下面在非均匀样品上测试SwaP的扫描模式。下图为在城市现场测量和模拟的椴和桤木直径变化和气温的例子。两个物种的数据周期几乎相同。“直径变化”指的是与测量周期开始时的直径相关的直径，以突出直径随时间发生的小变化。

下图为测量和模拟的直径变化和茎温在三个数据期间的北极地区的一棵松树的例子。“直径变化”是指在测量周期开始时与直径的关系，以突出直径随时间发生的小变化。

下图为利用不同树种不同组织类型的数据对模型的参数a进行数值求解。分别对木质部组织、全茎组织(木质部+树皮)和树皮组织(树皮)进行了参数估计。图中显示了参数α的值，它与共质体和外质体之间的水渗透性成正比，并且在不同树种及其不同组织的模拟运行中有所不同。木质部参数α高于赤杨(p=0.)，整个茎参数α高于赤杨(p=0.02)。当比较一个树种内不同组织的参数值时，木质部(p=0.04)和整个茎(p=0.02)的参数值高于椴活树皮(p=0.02)。

下图为不同组织类型和不同树种对参数τ的温度依赖性。分别对木质部组织、全茎组织(木质部+树皮)和树皮组织(树皮)进行估算τ。水平线黑色虚线表示参数值为零。

下图为不同树种的木质部和整个茎的参数E-π0的温度依赖关系。

下图为为计算参数E-π0的温度依赖性，由模型运行的椴树和桤木树皮。

下图为不同模型版本(见表1)对本文数据在不同良度指标参数下的性能比较。模型没有。模型3是本研究的主要模型。所有模型版本均用于模拟茎、木质部和韧皮部的全直径，共得到61个不同数据集，而不同模型版本仅得到41-55个案例的数值解。

时间常数τ,这是成反比液压电导在质外体和共质体之间,是一个重要的参数,因为它影响质量和热转移在活细胞的特性,因此代表细胞的能力,以避免细胞内冻结(DowgertSteponkus,)。在本研究中，当从树皮下测量的温度计算时，发现松树的木质部和整个茎的τ是几分钟的顺序。对于椴树和赤杨，估计值是木质部和整个茎的估计值在几分钟之间，树皮的估计值在几分钟到大约十分钟之间。这些值可能高估了Alnus和Tilio，因为τ是根据直径变化对环境空气温度的响应时间(以及松树树皮下测量的温度)计算出来的。模型中的参数α(和τ)对田间站点之间的热导率差异很敏感，因为它定义了模型的时间响应性，因此没有对来自不同领域的研究。另一方面，参数β(和E-π*)对温度测量的差异和参数α的小的过高或过低估计并不敏感，因为它本质上是温度和直径变化之间的转换系数。

我们对木质部弹性模量(E-π*)的估计是相似的在之前的研究中，径向弹性模量是通过对成熟的美国松施加弯曲动量来研究的(Silinsetal.，)。该研究发现，在0-15℃的温度范围内，E在-MPa之间。此外，研究还发现E的温度依赖性是负的，如我们的结果(图5-6)在Alrus和Tlia的情况下。美洲椴树(TiliaAmericanaL.)和印加桤木(Alnusincana(L.))枝条的径向E为本研究的不同种。Moench(灌木)在11℃时分别为±MPa和±MPa(Umbanhowaretal.，8)。在该研究中，E是通过在带有小偏转板的切割树枝样品的中部施加径向弯曲动量来测量的。Lintunenetal.()与我们的研究类似，利用树突测量仪测量了白杨(Populustremull)和樟子松(Pinussylvestris)的切枝木质部E值，分别为~MPa和MPa。E的差异是。在过去，人们也研究过冻结和未冻结的树木部位之间的关系。包括落叶类和针叶类在内的14种植物的枝条冷冻后弹性模量增加了13-%(Umbanhowar，8)．冻后活熟美国黑松的弹性模量比未冻时高40%。据报道，Tilia和Almus的夏季弹性模量分别为7MPa和MPa(Greenetal.，)。

结论

本研究的目的是通过一个描述活细胞含水量的机理模型来定量检验细胞外冷冻理论，并验证该模型是否可以用于预测冷冻茎、木质部和韧皮部的直径变化。经校正后，该模型对3个树种的木质部、树皮和全茎直径的野外测量结果具有良好的拟合性。此外，虽然所提出的模型可以提供有价值的树木和组织属性的信息，如弹性、水力渗透性和不同组织直径变化的时间常数，这些参数的解释需要进一步研究冬季茎中发生的物理过程。这种非破坏性且易于使用的方法未来可能被用于监测树木的冬季耐寒性，方法是使用直径变化测量，由于我们的方法可以很容易地估计活组织的生理特性，通过干直径测量，而不需要执行繁琐的压力-体积曲线。我们的方法可能被用于研究韧皮部和木质部的组织性质在一年中是如何变化的，这是由于冬季抗寒状态的变化或由于冻伤。

Renference：Lindfors,L.,Atherton,J.,Riikonen,A.,H?ltt?,T..Amechanisticmodelofwinterstemdiameterdynamicsrevealsthetimeconstantofdiameterchangesandtheelasticmodulusacrosstissuesandspecies.AgriculturalandForestMeteorology.-:20-29.

编辑：程相林农电18级硕士